Изучение надорганизменных систем интеграции живой материи не сопровождалось столь хорошо известными, поистине эпохальными открытиями, как расшифровка системы кодирования биосинтеза белков, синтез гена и т. п.
Однако изучение жизни в ее макропроявлении именно в наше время выдвинуло ряд фундаментальных понятий, которые призваны играть выдающуюся роль в судьбе человечества. В этой фразе, звучащей для научной статьи непривычно громко, нет ни малейшего преувеличения.
Индустриализация и урбанизация Земли оказывает на природу прогрессирующее воздействие. Дальнейшее развитие промышленности и индустриализации сельского хозяйства (60 млн. т минеральных удобрений, ежегодно вносимых в почву, по силе своего воздействия на природу вполне соизмеримы с крупнейшими индустриальными объектами) постепенно все больше затрудняет поддержание оптимального состояния окружающей нас среды.
Возникла ситуация, которую все чаще характеризуют экологическим кризисом планеты. Ее научный анализ говорит о том, что противоречие между «индустриализацией» (в широком смысле слова) и «охраной природной среды» действительно существует, но оно может быть преодолено на основе ясного понимания законов существования и развития живой природы.
А ведь то, что мы привыкли называть «природой», — это не отдельные индивиды животных или растений, а их совокупности, сбобщества — надорганиз-менные системы интеграции жизни. Отсюда особая актуальность исследования биологических макросистем.
Исследование законов жизни в их макропроявлении развивается вокруг двух основных понятий: популяция и биогеоценоз.
Популяция — это совокупность животных или растений вида, заселяющая определенный участок территории или акватории и функционирующая как единое целое. Последнее обстоятельство представляется особенно важным. Поэтому попытаемся простейшим примером показать, какой смысл вкладывают в него экологи.
Лопатоноги (широко распространенная в Америке группа земноводных) откладывают икру во временные, быстро пересыхающие водоемы. Из икры вылупляются головастики двух типов. Животные первого типа (их большинство) питаются мелкими, иногда микроскопическими беспозвоночными и растительностью. Головастики второго типа более крупные, морфофизиологически они специализированные хищники — каннибалы, питающиеся своими братьями и сестрами.
Как ни странно на первый взгляд, в данном случае каннибализм оказывается выгодным для вида. При благоприятных условиях, когда пищи достаточно, большинство головастиков первого типа благополучно заканчивают развитие и численность вида поддерживается на оптимальном уровне. При пересыхании водоема, вызывающем повышение плотности и сокращение кормовых ресурсов, головастики первого типа обречены на гибель. Популяцию спасают головастики-каннибалы, которые, питаясь родными братьями и сестрами, не допускают полного вымирания животных и поддерживают эстафету жизни вида.
В этом наблюдении с большой отчетливостью проявляется важный биологический закон: не отдельные особи, а их организованные совокупности делают вид потенциально (но, конечно, не реально) бессмертным. Вид утверждает себя во внешней среде в форме популяций : их приспособительные потенции неизмеримо выше, чем у отдельных индивидов.
Ответ популяции на изменение среды
В ответ на изменение условий существования популяция перестраивается. Когда численность мелких млекопитающих, например грызунов, резко повышается и это угрожает перенаселением со всеми последующими неблагоприятными последствиями, интенсивность размножения вида резко снижается. Наоборот, при снижении численности вида (в результате природных или вызванных человеком катастроф) интенсивность воспроизводства популяции резко возрастает: увеличивается скорость полового созревания, пометы становятся более многочисленными, среди молодняка преобладают самки. У некоторых видов в подобных ситуациях рождаются самки, которые рождают только самок.
Полигамия (многобрачие) самцов становится более резко выраженной. В результате численность вида быстро восстанавливается. Заслуживает особого внимания, что подобный механизм обнаруживается у самых различных организмов. Так, например, спасение вида путем увеличения числа самок было почти одновременно обнаружено у млекопитающих и ракообразных.
Нет возможности даже упомянуть все конкретные проявления ответов популяций разных видов животных и растений на изменение среды. Приведем лишь пример, демонстрирующий, как регулируется динамика численности популяции, точнее, интегрирующий эффект этой регуляции.
Казалось бы, что может быть естественнее следующей взаимосвязи явлений: корма много — численность вида растет, корма мало — наступает крах популяции. Эта схема, повторяем, столь естественна и столь часто подкреплялась отдельными наблюдениями, что никому не приходило в голову сомневаться в том, что она полностью отражает суть природных явлений. Она была положена в основу многих систем прогнозов численности как промысловых животных, так и вредителей. Однако вскоре выяснилось, что факты в эту схему укладываются далеко не всегда.
На важнейшем промысловом виде — белке — было показано, что численность вида снижается нередко как раз в период богатейшей кормовой базы, а выход популяции из депрессии происходит при крайне ограниченном запасе кормов.
Не будем входить в детали этих интересных и практически важных наблюдений, ограничимся обсуждением их биологической сути.
Итак, кормов мало, численность популяции низкая. Но вот в природе возникают события, указывающие на вероятные изменения условий существования к лучшему. Популяция воспринимает это как сигнал к интенсификации своего воспроизводства. В результате, когда условия среды действительно улучшаются, популяция способна полноценно использовать вновь открывшиеся возможности.
Сходные явления наблюдаются и в обратной ситуации. Численность вида высока, кормов много, но в природе назревают события, связанные с неизбежным сокращением кормов. Если эти условия наступают при высокой плотности популяции, это неизбежно вызывает массовую смертность животных, глубокую ее депрессию. Поэтому неблагоприятное изменение условий популяция воспринимает как сигнал к снижению интенсивности размножения, а ухудшение среды обитания популяция встречает уже в оптимальном для этого состоянии.
Естественно, что популяция реагирует на изменение внешней среды, дирижируя физиологическим состоянием отдельных животных. Но так же как организм не является простой суммой составляющих его клеток, так и популяция — не простая сумма отдельных индивидов. Для того чтобы выполнить свои функции в жизни вида, популяция должна обладать определенной структурой и весьма совершенной системой сигнализации, которая объединяет совокупность индивидов в единое целое.
Структура популяции
О структуре популяции писалось много. Любая популяция любого вида (мыши, льва, кита, бабочки) разнородна. Эта разнородность определяется, с одной стороны, генетическим разнообразием составляющих популяцию животных а с другой — разнородностью экологической. Любая популяция состоит из более мелких пространственных группировок, из животных разного пола и возраста, разных сезонных генераций, животных, родившихся в разных условиях среды. Каждая из подобных пространственных и функциональных внутрипопуляционных групп биологически своеобразна, выполняет в системе популяции вполне определенную биологическую роль, и поэтому изменение их относительного обилия приводит к существенному изменению свойств популяции как целого. Сравним для иллюстрации биологические особенности сезонных генераций мышевидных грызунов.
Возрастная структура популяции мыши полевки на Крайнем Севере: П — перезимовавшие животные, I, II, III, IV — генерации разного времени рождения. Показаны время рождения и постепенная убыль поколения
Мелкие виды мышей и полевок, родившиеся весной, быстро растут, достигают половой зрелости в возрасте 30—40 дней, приносят несколько пометов, продолжают расти и к осени в возрасте 4—5 месяцев гибнут со всеми признаками глубокой старости.
Совершенно иначе ведут себя их родные братья и сестры, родившиеся в конце лета. После короткого периода детского роста они перестают расти остаются неполовозрелыми и в таком «законсервированном» состоянии доживают до весны. Весной резко интенсифицируется деятельность желез внутренней секреции (гипофиза, надпочечника, тимуса), животные начинают энергично расти, приступают к размножению.
В этом возрасте их братья из весенних пометов были уже стариками, а эти «осенние» зверьки только сейчас завершили период детства, о чем свидетельствуют многие их физиологические и биохимические особенности. Достаточно сказать, что скорость клеточного деления у осенних генераций в возрасте около восьми месяцев соответствует скорости размножения клеток зверьков полутора — двухмесячного возраста, родившихся весной, а ведь скорость возобновления клеток — важнейший показатель процесса старения.
Можно, следовательно, заключить, что сезонные генерации животных отличаются и по этому показателю. Трудно придумать более кардинальные различия. Экспериментально показано, что условия, губительные для весенних генераций, на состояние животных, родившихся осенью, существенного влияния не оказывают. Естественно поэтому, что изменение соотношения в популяции разных группировок животных — важнейшее экологическое приспособление вида к изменению условий среды.
Однако столь же естественно, что для того, чтобы вид мог приспособительно реагировать на изменение внешней среды путем прогностически целесообразного изменения структуры своих популяций, должна существовать какая-то система сигнализации, регулирующая биологические процессы не только на уровне отдельных особей, но и на уровне популяций в целом.
Эффект группы и вода скоплений
Первым серьезным шагом к решению этой проблемы явились замечательные исследования Б. П. Уварова, проведенные им в самом начале 20-х годов Б. П. Уваров обнаружил, что один и тот же вид саранчи может в зависимости от условий, существовать в двух формах (фазах): одиночной и стадной (перелетной). Фазы эти столь резко отличаются друг от друга, что до описываемых работ они безоговорочно относились к разным видам.
Одиночная фаза не образует скоплений и не мигрирует. Но при повышении плотности поселений личинок одиночная саранча начинает приобретать признаки стадной. Повышение плотности работает как сигнал превращения одиночной фазы в перелетную.
Саранча образует гигантские скопления (весом в тысячи и десятки тысяч тонн) и мигрирует на далекие расстояния. Возникает «саранчевая опасность», которая еще совсем недавно грозила голодом миллионам людей.
Работы Б. П. Уварова открыли путь к рациональной борьбе с саранчой и вместе с тем они имеют принципиальное теоретическое значение. Было показано, что конечный результат метаморфоза личинок определяется условиями их развития: скученность приводит к появлению стадной фазы, разреженное обитание — одиночной.
«Эффект группы» в той или иной форме проявляется у многих видов насекомых. Однако у других животных аналогичные явления были обнаружены значительно позже.
С начала 50-х годов в экологической литературе все чаще начинает встречаться не совсем обычный термин «вода скоплений». В опытах ряда авторов было показано, что вода, в которой длительное время развивались личинки различных видов амфибий, обладает замечательными свойствами: она тормозит развитие отставших в росте животных.
Действие метаболитов на развитие головастиков. Когда в аквариум добавляют «воду скоплений» головастиков своего вида, рост амфибий замедляется (время Т+DТ)
Наиболее обстоятельно это явление было исследовано С. Роусом и Ф. Роусом (США), которые в статье под характерным названием «Выделение головастиками веществ, задерживающих рост», приходят к следующим выводам: «Головастики в процессе роста выделяют в свою культуральную среду сохраняющиеся в течение длительного времени частицы, которые задерживают, причем довольно специфически, рост других головастиков... В результате такого действия среди выращиваемых вместе головастиков особи с врожденно более высокой для данной среды скоростью роста вызывают задержку роста более медленно растущих особей... Неизвестно, могут ли наиболее быстро растущие особи выделить достаточное количество ингибиторов... которые уничтожили бы медленно растущих представителей своего вида. Если это возможно, то был бы открыт мощный механизм эволюции. Новый геном, благоприятствующий быстрому росту в данной среде, мог бы устранять другие геномы за короткое время».
Вот это-то последнее замечание Роусов привлекло наше внимание и заставило предпринять обширные эксперименты, которые привели к пересмотру взглядов на биологическую природу «ингибиторов».
Поддержание разнородности популяции
Мы знаем, что поддержание разнородности популяции — важнейшая предпосылка ее процветания. Если допустить, что в критической ситуации быстро развивающиеся индивиды будут подавлять развитие неродственных животных, то снижение численности популяции неизбежно будет сопровождаться снижением уровня ее генетической разнородности. Нам казалось, что подобное предположение противоречит хорошо обоснованным представлениям о популяции как форме существования вида.
Схема наших опытов была предельно простой. В большой серии аквариумов содержались головастики, полученные из одного мотка икры (из одной кладки). Затем головастики — доноры метаболитов убирались и в культуральную воду подсаживались более мелкие головастики из разных кладок. Отмечался процент головастиков, успешно заканчивающих превращение за контрольный период.
Было проведено четыре серии экспериментов (на разных видах амфибий) и установлено, что во всех случаях «вода скоплений» оказывает более сильное влияние на развитие близко родственных животных (родных братьев и сестер), чем на личинок, развившихся из других мотков икры.
Взаимовлияние головастиков в скоплениях через выделение в воду метаболитов. Размер головастиков и толщина стрелок показывают направленность, степень и результат взаимовлияния на рост и развитие. Видно, что друг на друга слабее влияют головастики разных видов, сильнее — головастики одной кладки, то есть братья и сестры, и особенно сильно, если они одной стадии развития
Биологический смысл обнаруженной закономерности очевиден. Представим себе небольшой пересыхающий водоем. Плотность популяции личинок резко повышена, начинает сказываться недостаток кормов. Лишь отдельным индивидам удается благополучно завершить метаморфоз и выйти на сушу. Если бы продукты их жизнедеятельности (метаболиты) оказывали особо сильный ингибирующий эффект на неродственных животных, то новое поколение вида представляло бы собой генетически гомогенную группу животных, приспособительные потенции которой были бы неизмеримо ниже, чем у генетически разнородной популяции.
В действительности же наблюдается обратное: родственные генотипы подавляются в наибольшей степени и поэтому даже очень резкое снижение численности не приводит к существенному качественному обеднению генофонда популяции, ее жизнеспособность полностью сохраняется. Ингибиторы специфичны, их специфичность проявляется не только при сравнении разных форм, но и разных семей. Афоризм гистологов «подобное подавляет подобное» полностью сохраняет свое значение и при анализе биологических явлений на по-пуляционном уровне.
Молодая лягушка, выросшая в условиях слишком густой кладки яиц. Она вполне жизнеспособна, но очень мелка
Специфичность действия метаболитов проявляется не только при сравнении животных разных семей (кладок), но и при изучении животных разных стадий развития. Метаболиты головастиков ранних стадий не могут остановить рост и развитие животных, обогнавших их в росте и развитии. Наиболее крупные головастики успешно заканчивали метаморфоз при любой плотности экспериментальных популяций. При этом мы столкнулись с явлением, заслуживающим специального изучения.
Уже давно было подмечено, что в условиях очень высокой плотности головастики заканчивают развитие при значительно меньших размерах тела, чем в водоемах с нормальной плотностью поселений личинок амфибий. Строгие эксперименты полностью подтвердили этот вывод. Мы теперь можем получать лягушат любых размеров: самые мелкие из них в 15—20 раз меньше «нормальных».
Влияние метаболитов на скорость клеточного деления
Однако самое любопытное оказалось в том, что в условиях резко повышенной плотности или в культуральной воде, содержащей много метаболитов, головастики-рекордсмены заканчивали метаморфоз в предельно сжатые сроки. Все почерпнутые из литературы сведения, касающиеся максимальной скорости развития, оказались перечеркнутыми.
Так, для наших лягушек минимальная продолжительность периода личиночного развития нормально составляла 40—45 дней. Выращивая головастиков в условиях повышенной плотности, можно получить много лягушат, завершивших свое развитие в течение 25—30 дней. Эти наблюдения заставляли в новом свете рассматривать многие явления, наблюдающиеся в природе, и потребовали пересмотра теоретических представлений о природе метаболических ингибиторов. Под действием метаболитов развивающийся организм проходит очередные стадии развития при меньших размерах тела. В результате создается впечатление задержки роста на фоне ускоренного развития. Естественно, что это не исключает возможности подавления вырвавшимися вперед индивидами роста и развития других членов колонии. Это и послужило причиной сведения роли метаболитов к ингибированию.
Специальные эксперименты показали, однако, что карликовость быстро развивающихся животных определяется не уменьшением размеров клеток определенного органа, а уменьшением их числа на фоне повышенной митотической активности (быстрое деление) и общего повышения уровня обмена веществ. Было доказано, что «митотические ингибиторы» в определенных условиях оказываются «митотическими акселераторами» (ускорителями).
Развитие любого организма проходит под контролем метаболических сигналов. Ткань растет, в организме накапливаются продукты ее жизнедеятельности — специфические метаболиты. Когда их количество достигает некоторого порога, определяемого генетическими особенностями животного, это воспринимается как сигнал к прекращению роста.
Вместе с тем накопление метаболитов данной ткани воспринимается как сигнал, стимулирующий развитие тканей или органов последующей стадии развития. Ранняя ткань инициирует и стимулирует развитие поздней ткани. Метаболиты поздней ткани, в свою очередь, ингибируют развитие ранней. Возникает механизм обратной связи, гарантирующий гармоничное развитие организма.
Однако, когда речь идет о водных животных, то развивающийся организм находится не только под воздействием метаболитов, циркулирующих в его тканевых жидкостях, но и во внешней среде. Суть наблюдаемых нами явлений заключается в том, что циркулирующие в воде метаболиты воспринимаются развивающимся организмом как свои, как сигнал о завершении развития данной ткани или данного органа.
В результате животные проходят основные стадии развития при меньших размерах тела, несмотря на повышение скорости репродукции клеток, увеличение митотической активности и повышение уровня метаболизма. Метаболиты обрывают рост ткани сразу после того, как она достигнет определенного критического размера, достаточного для обеспечения минимальных потребностей организма. Если это произойдет раньше (до достижения критической массы органа), организм гибнет. Этим, естественно, объясняется нередко наблюдающаяся массовая гибель головастиков в популяциях чрезмерной плотности. Остается добавить, что влияние метаболитов на скорость клеточного деления доказано прямыми экспериментами: метаболиты резко ускоряют регенерационный процесс.
Белки — активные начала метаболитов
До сих пор мы изучали лишь внешние проявления влияния метаболитов на рост и развитие животных. Однако эксперименты не могли считаться завершенными до тех пор, пока химическая природа активного начала «воды скоплений» не была выяснена. Эта работа была проведена в группе экологической биохимии нашего института.
Необходимо было уточнить, действительно ли активным началом метаболитов являются белки (такое предположение было сделано ранее). Для этого были использованы два метода: грубый и более изящный. Убедившись в том, что «вода скоплений» обладает интересующим нас биологическим действием, в нее вносился трипсин в количестве, достаточном для расщепления содержащего» ся в ней белка. Было установлено, что после расщепления белка «вода скоплений» теряла свои биологические свойства. Другой подход к проблеме заключался в следующем. Используемые в химическом анализе полисахариды, так называемые сефадексы, обладают способностью разделять растворенные в воде вещества по их молекулярному весу, «забирать» белки. В результате извлечение высокомолекулярной фракции из культу-ральной воды приводило к ее биологической дезактивации. Однако вода вновь приобретала свои прежние свойства, если ее обогащали осажденными на сефадексе белками.
Теперь можно было определить химический состав белков, выделяемых животными разных видов в водную среду. В частности, с помощью аминокислотного анализатора «Хитачи» был определен аминокислотный состав белков «воды скоплений» закавказской и малоазиатской лягушек — двух очень близких видов, а, возможно, лишь хорошо выраженных внутривидовых форм. Он оказался различным: в воде, в которой жили головастики закавказской лягушки, аминокислоты лизин и аспаргиновая кислота содержались в большем количестве. Специфичность метаболических сигналов разных видов была, таким образом, доказана и химическим путем.
Метаболическая регуляция популяционных явлений
Хотя конкретный механизм метаболической регуляции роста и развития животных не может считаться установленным, мы знаем, что в его основе лежит стимуляция или торможение уровня обмена веществ и митотической активности клеток и тканей разных органов.
Поэтому казалось заманчивым изучить влияние метаболитов на интенсивность эндогенного, внутриклеточного метаболизма. Из тканей головастиков разных видов приготовлялись гомогенаты (однородные смеси). Интенсивность окислительно-восстановительных процессов в гомогенатах определялась в разных средах: в чистой воде и в «воде скоплений», полученной от животных разных генотипов. Результаты биохимических определений все время сопоставлялись с результатами биологических проб.
Как и следовало ожидать, эффективность действия метаболитов зависит от их концентрации в «воде скоплений».
В полном согласии с результатами экологических экспериментов было показано, что метаболиты физиологически старших личинок ингибируют окислительные реакции, протекающие в гомогенатах тканей отставших в росте и развитии животных.
Наоборот, метаболиты младших животных стимулируют обмен веществ в гомогенатах тканей старших (В данном случае речь идет не о календарном, а о физиологическом возрасте, так как в опытах использовались животные из одних и тех же кладок, но разных стадий развития.).
Этим полностью опровергается гипотеза, сводящая роль метаболитов к ингибированию развития.
Использование математических методов планирования эксперимента позволило дать открытой закономерности строгое математическое выражение. В качестве источника метаболитов были использованы головастики четырех видов лягушек (R arvalis, R temporaria, R. macrocnemls, R. camerani). Из загущенной популяции, в которой находились особи разных стадий развития (ситуация, полностью соответствующая природной), были взяты головастики 26-й и 28-й стадий развития.
Из них приготовлялись гомогенаты, активность дыхания которых определялась в «воде скоплений» родной популяции. Это обстоятельство полезно подчеркнуть: интенсивность окислительных процессов в гомогенатах старших и младших головастиков определялась в одной и той же среде в «воде скоплений» той самой экспериментальной популяции, членами которой они являлись. Было установлено, что «вода скоплений» существенно тормозит дыхание гомогенатов животных 26-й стадии и столь же существенно стимулирует дыхание гомогенатов 28-й стадии.
Продуктивность растений вразличных природных зонах Земли
Биохимический подход к метаболической регуляции популяционных явлений не только подтвердил ранее сделанные выводы, но позволил решить вопрос об «органоспецифичности» метаболитов, который привычными для нас экологическими экспериментами не мог быть изучен.
Объяснение характер действия метаболитов на развитие
Для того чтобы объяснить характер действия метаболитов на развитие и, в частности, формообразование (морфогенез), необходимо было допустить, что на один и тот же метаболический сигнал разные ткани реагируют по-разному. В опыте использовались головастики чесночниц, отличающиеся гигантскими размерами. Были изготовлены го-могенаты из тканей печени, задних конечностей и хвоста. Было установлено, что цельная «вода скоплений» оказывает наиболее сильное ингибирующее действие на гомогена-ты печени, слабо проявляется при изучении гомогенатов задних конечностей и совсем не проявляется при изучении гомогенатов хвоста (тем самым допущение подтвердилось).
Из совокупности проведенных экспериментов следует, что совместно обитающие организмы спаиваются в единое целое химическими сигналами, которые регулируют рост, развитие и морфогенетические реакции отдельных животных и тем самым координируют экологические реакции популяции как целого. Остается добавить, что к принципиально тождественным выводам приводят и аналогичные опыты, поставленные на водных личинках насекомых, рыбах, моллюсках, бактериях.
Эти данные представляют отнюдь не чисто академический интерес. Можно полагать, что овладение методами химической регуляции популяционных явлений открывает принципиально новые, по существу безграничные возможности управления процессами, протекающими в природе.
В настоящее время борьба с вредными формами основана почти исключительно на применении ядов. О том, что химическая борьба с вредителями — палка о двух концах, много писалось в специальной и массовой печати. Яд губит не только вредных, но и полезных животных, нередко разрушает сложившееся природное равновесие и (что в конечном счете наиболее важно) вызывает контрприспособления у истребляемых организмов, возникновение ядостойких форм. Это заставляет изобретать все новые и новые препараты и увеличивать дозу яда. Исключительная опасность такой процедуры очевидна. Не случайно наиболее эффективно действующие препараты нередко характеризуются в печати как «убийцы, заслуживающие снисхождения».
Не спасает положение и борьба с помощью бактериальных препаратов. Даже лучшие из них не обладают строгой специфичностью действия, и поэтому побочный эффект их применения в принципе ничем не отличается от отдаленных последствий применения отравляющих веществ. Введение в биоценоз возбудителя опасных заболеваний может быть даже более опасным, чем внесение быстро дезактивирующегося яда. Можно думать, что мы еще не столкнулись с этой опасностью лишь потому, что бактериальная борьба с вредителями проводится пока в ничтожных (по сравнению с химической) масштабах.
Метаболическая регуляция динамики численности животных основана на внесении в среду специфически действующего и абсолютно безвредного вещества, срок действия которого измеряется днями, в крайнем случае — неделями. Конечно, предварительно должен быть установлен с необходимой для практики точностью химический код популя-ционной сигнализации. Тогда введение в среду безвредного вещества, естественного для данного биоценоза, регулируя ход развития вполне определенного вида, не подвергнет биоценоз ни малейшей опасности. И уже сегодня все это может быть воспроизведено в лаборатории. Перенос же экспериментальных данных в природу — дело всегда трудное, но открывающиеся перспективы столь значительны, что оправдывают любые усилия по разработке системы метаболической регуляции динамики численности животных в природе.
Мы сознательно задержались на одном из вопросов популяционной экологии, с тем чтобы показать и практическое значение теоретических исследований и некоторые методические подходы при изучении популяций.
Второе, но не менее важное, чем популяция, экологическое понятие — биогеоценоз.
Николай Николаевич Данилов
зоолог позвоночных, профессор, доктор биологических наук,
Станислав Семенович Шварц
зоолог широкого профиля, эколог, академик
О биологических микросистемах // Наука и человечество. 1975. Сборник – М: Знание, 1974. С. 127–145.