Многочисленными исследованиями было выяснено, что входящие в состав биогеоценозов виды объединяются сложными связями и зависимостями, действующими не только между как-либо непосредственно контактирующими видами, но и опосредствованно, через цепь видов, влияющих друг на друга.
Поэтому изменение в одном звене этих связей приводит к изменениям, подчас весьма значительным, в отдаленных звеньях. Так возникает единство и целостность биогеоценозов. В результате интеграции этих связей свойства биогеоценозов отличаются от свойств совокупности входящих в их состав популяций (лучше сказать ценопопуляций, ибо обычно сюда входит лишь часть от каждой популяции). На основе образующейся системы связей возникает способность биогеоценозов к саморегуляции, то есть к поддержанию наблюдаемого повсеместно относительного постоянства состава, структуры и функций. Правда, взгляды биологов на степень совершенства этой регуляции заметно расходятся. Сторонники крайнего совершенства организации биогеоценозов (экосистем зарубежных экологов) считают возможным уподоблять их в этом отношении организмам.
Основатель биогеоценологии академик В. Н. Сукачев подчеркивал, что биогеоценоз характеризуется специфическим способом взаимодействия всех его элементов и единством биогеоценотического процесса.
Отсюда следует вывод, что основным свойством биогеоценоза будет его специфическая роль в биогеохимических процессах, выражающаяся в особых, свойственных только данному конкретному биогеоценозу, путях превращения химических веществ и потока энергии, то есть в том, что составляет функцию биогеоценоза.
Интенсивные исследования биогеоценозов (экосистем) ведутся в настоящее время во всем мире. Трудности в создании общей теории функционирования биогеоценозов объясняются сложностью их организации. В решении этой задачи большое значение имеет выбор направления работы, которое более эффективно обеспечивало бы получение нужных результатов. На наш взгляд, таким направлением является то, которое мы называем функциональной биогеоценологией.
Функциональная биогеоценология и структурный подход
Говоря о функциональной биогеоценологии, мы исходим из того, что структура, как пространственно-временная организацияэлементов биогеоценоза, и функция, как проявление основных его свойств, или его деятельность, хотя и представляют диалектическое единство и являются двумя сторонами одного явления, могут служить самостоятельными целями исследования, что и наблюдается обычно в работе научных коллективов.
При структурном подходе в центре внимания стоят состав, пространственная и временная организация биогеоценоза, связи между входящими в него видами, влияние на них условий неживой природы. Это, несомненно важное направление исследований, необходимое для выработки представления о сущности биогеоценозов.
Функциональная же биогеоценология со средоточивает свое внимание не на том, как организован биогеоценоз, а как он «работает», какое участие в этой работе принимают его структурные элементы и как они влияют на работу всей системы, то есть предметом ее является то, что В. Н. Сукачев называл биогеоценотическим процессом.
Показателем его служит превращение вещества и энергии в целой системе и отдельных ее составных частях, мерой чего является количество вещества (биомассы, разных химических элементов) и количество энергии.
Таким образом, изучение продукции и продуктивности биогеоценозов составляет важную часть этого направления исследований. Оно, концентрируя внимание на основных функциональных свойствах биогеоценозов, как нам кажется, наиболее полно отражает системный подход к их изучению. Существенно и то, что структурный подход требует очень детального обследования и описания биогеоценозов, а при функциональном мы имеем дело с более общими свойствами, по сути, с наиболее влиятельными доминантными формами, которые определяют ход биогеоценотического процесса.
При изучении структуры и функций применяются и разные методические приемы.
В частности, при функциональном подходе требуется применение методов определения количества вещества, потребляемого, выделяемого и передаваемого в другие звенья биоценотических цепей. Для этого приходится ставить специальные эксперименты в природе, пользоваться физиологическими методами количественной оценки этих процессов и учитывать установленные в физиологии закономерности изменений обмена веществ в зависимости от высоты организации (систематического положения) организмов, их размеров, физиологического состояния и условий среды.
Годовая продукция растительности на стационаре «Харп» в Южном Ямале (380 га)
Так, при исследованиях, проводившихся лабораториями нашего института, для определения количества поедаемой грызунами растительности и воздействия их на ее продуктивность на загороженных участках тундры содержали разное количество зверьков.
В ходе опыта, после него до конца сезона ве гетации и в течение следующего года учитывали все происходящие изменения растительности. При изучении функциональной роли птиц подсчитывали количество приносимого птенцам корма, количество насекомых, обычно поедаемых птицами на открытых и защищенных от птиц сеткой участках.
Кроме того, некоторые гнезда вместе с родителями накрывали переносной клеткой и переводили на питание предлагаемым в кормушке кормом, расход которого учитывали. Так же содержали в экспериментальных клетках взрослых птиц и определяли количество съеденного ими корма и их подвижность. Все полученные разными способами результаты сопоставлялись с расчетами, произведенными по существующим формулам интенсивности обмена веществ.
Для определения количества потребляемого насекомыми корма их содержали в садках или аквариумах в природных условиях. Скорость разложения отмершей растительности устанавливали, помещая ее в мешочках из капроновой сетки в разных частях исследуемых участков. Число подобных примеров может быть увеличено, если обратиться к практике работы других исследователей.
Исследования в тундрах Южного Ямала
Лаборатории нашего института уже много лет работают в тундрах Южного Ямала. Здесь создан стационар «Харп», где на участке с площадью 380 га, имеющем все типичные для Субарктики ассоциации, изучаются биогеоценозы и входящие в их состав виды. Произведенный подсчет биомассы растений и животных показал, что существующее представление о крайней бедности жизни в тундрах севера не вполне соответствует действительности.
Конечно, общие запасы растительной массы невелики, если сравнивать их с лесом, тем более тропическим, но они близки к запасам сходной по ярусности степи, расположенной в несравненно более благоприятной климатической полосе. Если брать годовую продукцию живого вещества растениями (биомассу), то она тоже оказывается близкой продуктивности степей и лишь не намного меньше, чем лесов умеренной полосы и даже тропических саванн. При этом надо иметь в виду, что она создается всего за каких-то два—два с половиной месяца, тогда как расположенные южнее зоны имеют значительно больший сезон вегетации.
Распределение биомассы насекомых и пауков на территории стационара «Харп»
Если рассчитывать продуктивность по количеству органического вещества, произведенного за одинаковый промежуток времени, например за месяц, то тундра не только не уступает растительности других зон, в том числе влажным экваториальным лесам, но подчас превосходит ее. И это в условиях гораздо более низких температур!
Животное население тоже способно производить высокую продукцию, хотя из-за специфических условий Крайнего Севера эта способность реализуется не ежегодно и не повсеместно. Так, биомасса мышевидных грызунов нередко равняется 3—5 кг/га, а в некоторые годы они могут достигать очень высокой численности и давать биомассу, сравнимую только с самыми продуктивными районами Земли.
Таким годом был, например, 1973, когда сильно размножились лемминги, особенно копытные. Во время наибольшей их численности на 1 га тундры приходилось в среднем около 300 зверьков, а в отдельных местах их скапливалось до 1000 и, следовательно, биомасса их в среднем равнялась 18 кг/га, а в отдельных местах до 60 кг/га. Для сравнения можно указать, что во всемирно известной обилием животных саванне Серенгети биомасса копытных (антилоп, зебр, буйволов) составляет 50 кг/га и грызунов, даманов и зайцев, вместе взятых, — 4 кг/га.
Птицы не образуют такой высокой биомассы, и в тундре стационара она в разные годы составляла от 54 до 70 г/га, но в отдельных местах, например в ивовоольховом лесу по берегу реки Хадыты, достигала 300 г/га. К концу сезона выведения птенцов она увеличилась за счет молодых примерно в три раза, то есть птицы продуцировали в год вдвое большую биомассу. Более продуктивны тундровые водоемы. На озерах стационара биомасса взрослых водных птиц колебалась от 0,7 до 1,1 кг/га водоемов и увеличивалась за счет молодых к концу лета на 0,9—2,0 кг/га.
При исследованиях, охвативших большие пространства тундр Ямала, было выяснено, что районы высокой плотности отдельных видов или групп животных, особенно обладающих хорошими способностями к передвижению, перемещаются в пределах тундровой зоны в зависимости от складывающейся экологической обстановки.
Это могут быть миграции (как у северного оленя), перемещения в места, где много корма (как у хищных птиц после вылета птенцов из гнезд), или изменение мест выведения потомства.
Многие птицы при холодной, затяжной весне задерживаются и оседают на гнездовье в южной части тундры, и их численность и биомасса здесь значительно возрастают. При теплой, ранней весне они пролетают далее на север. Все это, как и изменения в смертности и рождаемости, имеет большое значение для поддержания высокой продуктивности тундровых биогеоценозов.
Перемещение очагов повышенной численности животных исключает интенсивное длительное использование кормовых ресурсов в одном месте, дает им возможность восстановиться. Таким образом, это один из механизмов, предупреждающих возможность серьезных нарушений структуры и функции биогеоценозов и поддерживающих продуктивность тундры.
Потенциальная продуктивность тундры
В связи с тем что была выявлена довольно высокая потенциальная продуктивность тундры, встал вопрос: как и чем она обеспечивается? Основное в этом процессе — создание растениями органического вещества из неорганических соединений.
Оставляя в стороне приспособления растений к суровым условиям севера, обеспечивающие не только существование, но и продуцирование большой фитомассы в короткий период, который отвела природа, нельзя не заметить, что для этого требуется довольно большое количество минеральных веществ.
Размещение гнезд птиц на территории стационара «Харп»
Между тем поступление минеральных соединений извне в тундровых биогеоценозах меньше, чем в других ландшафтных зонах. Обычно они извлекаются из подстилающих материнских пород, приносятся осадками и горизонтально перемешающимися почвенными водами. Из-за вечной мерзлоты, исключающей циркуляцию грунтовых вод и проникновение корней растений на глубину, вынос минеральных веществ из материнских пород ослаблен. По этой же причине почти отсутствует горизонтальное движение почвенных вод и перенос ими минеральных солей. Меньше, чем в других зонах, поступает подвижных их соединений и с осадками из-за особенностей циркуляции воздушных масс и режима осадков.
В этих условиях особое значение должны иметь процессы «возврата» в почву органического вещества. Между тем известно, что микробиологическая активность на севере замедлена из-за низких температур почвы (хотя в последние годы было показано, что она выше, чем считали ранее). В полевых экспериментах лаборатории геоботаники по определению скорости разложения отмершей растительности было установлено, что за год в тундровых ассоциациях разлагается 10— 27% ее надземной массы, а в луговых ассоциациях близ водоемов — 34 %. При такой сравнительно низкой скорости распада важны и другие пути обогащения почв.
В упомянутых опытах было замечено, что все растения имели явные следы поедания их мелкими почвенными беспозвоночными животными. Но велика ли роль животного населения в обогащении почвы? Было установлено, что в тундровых ассоциациях биомасса сапрофагов (поедателей органических остатков), прямо участвующих в переработке отмершей растительности, равнялась в среднем 19 кг/га (75% массы всех беспозвоночных животных), а местами она была больше в несколько раз. Это несомненно свидетельствует о значительной роли их в разложении органических остатков и ускорении круговорота химических элементов. Много богаче животное население водоемов. В среднем биомасса водных беспозвоночных в озерах равнялась 120— 130 кг/га, а в отдельных местах достигала нескольких сотен килограммов. Такое богатое развитие жизни в воде обусловлено, в частности, поступлением . сюда с суши органических и минеральных веществ. Такова особенность гидрологического режима тундровой зоны, где преобладает поверхностный сток, на долю которого приходится 3/4 от количества выпадающих осадков. С поверхностными водами растворимые вещества и сносимые растительные остатки частью попадают в реки, а частью аккумулируются в озерах и временных водоемах, расположенных в понижениях тундры. Водоемы занимают около 20% поверхности и служат важным звеном в цепи перемещений вещества.
Значение обитателей водоемов в жизни тундровых биогеоценозов
О значении, которое имеют обитатели водоемов в жизни тундровых биогеоценозов, можно судить по результатам изучения комаров, полученным в нашей лаборатории. Когда речь заходит о севере, то многим рисуется царство комаров, полчища которых отравляют существование человека, заставляют северных оленей и все живое искать от них спасения. И, надо сказать, это не преувеличение.
Но функция комаров не ограничивается одними неприятностями. Они занимают определенное место в цепи превращений вещества и, судя по многочисленности, видное место. Было установлено, что биомасса личинок комаров, развивающихся в небольших мелких водоемах, достигает значительного веса — от 23 до 80 кг/га.
И это количество продуцируется за короткое время. Личинки северных комаров питаются водорослями, поселяющимися на отмершей растительности, и тканями самих отмерших растений. При содержании их в аквариумах обращала на себя внимание их прожорливость: так, они буквально облепляли «домики» ручейников, построенные из кусочков отмерших растений, и через несколько часов от них не оставалось следа.
Взаимосвязь водных и наземных экологических систем в тундре. Сносимые в водоем органические вещества используются растениями и животными, оседают на дне. Вылетающие насекомые выносят из водоема 1,5 кг вещества на 1 га суши, а птицы извлекают из него 2,5 кг органического вещества
Специально поставленными опытами было определено, что личинки комаров за сутки съедали растительных тканей несколько больше, чем они весили сами. Следовательно, все личинки, по крайней мере в последние 10 дней своего развития, уничтожали, по самым скромным подсчетам, 23—80 кг отмершей растительности в сутки. Никакие микроорганизмы не в состоянии за столь короткое время проделать такую работу.
Часть потребленного вещества личинками не усваивается и, пройдя кишечник, в измельченном и полуразложившемся состоянии поступает снова в воду. А усвоенные вещества идут на обеспечение жизни (т. е. опять же разлагаются) и на построение собственного тела. Вылетающие комары, а это удается только 10% личинок вносят с 1 га водоемов на сушу от 2 до 8 кг живого вещества, которое включается в круговорот наземных биогеоценозов. Значительное количество живого вещества выносится на сушу и при вылете других насекомых, развитие которых происходит в воде.
Хирономид, например, на стационаре вылетало 3,5—4,5 кг на 1 га площади водоемов. Учет вылетевших некусачих комаров рода Corethra в прибрежной полосе дал цифру 40 кг/га береговой полосы. В среднем же на 1 га тундры приходилось около 1,5 кг водных (по личиночным стадиям развития) насекомых. И все они включаются в наземные пищевые цепц и способствуют повышению продуктивности наземных биогеоценозов.
Еще большую роль в объединении наземных и водных систем пищевых цепей играют птицы. При их изучении было установлено, что водные личинки насекомых составляют около 40% в питании наземных видов. Вместе с птицами, которые исключительно или преимущественно кормятся на водоемах, они за летний сезон извлекают из воды около 4,5 кг беспозвоночных животных в расчете на 1 га суши.
Влияние грызунов на растительность
Другим примером многообразия функционального значения животных могут служить результаты, полученные лабораторией количественной экологии при изучении влияния грызунов на растительность. Кажется логически совершенно очевидным, что поедание ими растений должно привести к снижению продуктивности растительности и всего биогеоценоза в целом.
При количественной же характеристике этого процесса и его последствий выяснилось, что продуктивность, наоборот, увеличивалась. И она возрастала до уничтожения 5—12% растений, что соответствовало деятельности зверьков при плотности 30—50 особей на 1 га. Дальше продуктивность снижалась, но была еще выше, чем на неповрежденных участках. И только тогда, когда было съедено более 50% растений, растительность в течение того же сезона не восстанавливалась, а продуктивность ее снижалась по сравнению с нормальным уровнем.
Такое явление возможно лишь при численности 200—300 зверьков на 1 га, то есть при массовых размножениях, наблюдающихся через 4—9 лет. К этому можно добавить, что при вспышке численности леммингов в 1973 г. служившие им кормом растения были поедены на 50—90%. Биомасса растений не восстанавливалась полностью к осени, хотя новых побегов выросло больше, чем было до повреждения. Состояние растений позволяло с уверенностью полагать, что в следующем сезоне нанесенный урон будет полностью восстановлен.
Интенсификация продуктивности при повреждении растений была вызвана в первую очередь изменением температурного режима почвы. Грызуны, изреживая растительность, приминая отмершие растения и прокладывая свои тропы, увеличивали количество получаемой поверхностным слоем почвы солнечной радиации, что усиливало побегообразование и рост. В 1973 г. на местах, где растительность была повреждена наиболее сильно, наблюдалось более интенсивное таяние мерзлоты. Кроме того, имело значение и удобрение почвы, выделениями грызунов, количество которых составляло 60—75% от веса съеденной пищи.
Проведенные исследования показали, что животные играют очень важную роль в функционировании биогеоценозов, намного ускоряя круговорот веществ, осуществляя их перенос и перераспределение, замыкая в единую систему процессы превращения вещества на суше и в водоемах, то есть они являются непременным условием поддержания высокой продуктивности.
Механизмы регуляции функционального единства
Для понимания сущности биогеоценозов и принципов их организации важно выяснить механизмы регуляции функционального единства. Известно, что способность к саморегуляции теснейшим образом связана со структурой и системой связей между ценопо-пуляциями, входящих в биогеоценоз видов.
Но эти виды во многом отличаются друг от друга и по-разному реагируют на изменение условий среды, можно сказать, живут по своим собственным законам. В результате при меняющихся условиях среды изменения их численности имеют разный характер и не совпадают. При работе в Субарктике и таежной зоне мы наблюдали изменения численности отдельных видов насекомых и птиц в несколько раз. Но суммарная численность всех видов одного трофического уровня (типа питания и усвоения энергии) колебалась значительно меньше, как и суммарная биомасса. И еще меньше варьировало по годам количество получаемой ими с пищей энергии.
Следовательно, при перестройке питания и других факторов среды у отдельных видов общий поток вещества и энергии, проходящий через сообщество, изменялся незначительно.
Принципиальное значение этого вывода для понимания процессов регуляции не вызывает сомнения. Уменьшение размаха колебаний при переходе от отдельных видов к совокупности видов одного трофического уровня обусловлено как раз экологическим разнообразием состава и разной реакцией видов на условия.
Как это достигается?
Превращение вещества и энергии в биогеоценозе осуществляется путем использования в пищу одними видами других; виды вышестоящего трофического уровня используют как источник вещества и энергии виды нижестоящего, вследствие чего образуются многочисленные пищевые цепи. Поскольку обычно каждый вид-потребитель питается несколькими видами-жертвами, то пищевые цепи перекрещиваются и образуется сложная сеть пищевых отношений. Узлами таких пищевых сетей служат чаще наиболее многочисленные виды, которые объединяют пищевые цепи воедино. Такое построение пищевых отношений увеличивает регулятор-ную способность и устойчивость биогеоценозов. Отсюда понятно, почему биогеоценозы, в которые входит много видов и соответственно у которых сложнее трофическая сеть, более устойчивы и имеют более совершенную саморегуляцию.
В подавляющем большинстве случаев ценопопуляции видов, образующих биогеоценоз, составляют, как уже упоминалось, только часть популяций. Сами же популяции занимают значительно большую территорию, чем ценопопуляции, и нередко входят в состав нескольких биогеоценозов. Изменения численности популяций зависят от перестройки их структуры под воздействием условий, складывающихся на пространстве их ареала. Поэтому на структурную организацию биогеоценоза сильно влияют процессы, происходящие за его пределами. В таком случае можно говорить, что структура и функции биогеоценозов регулируются популяци-онными процессами, а саморегулирование биогеоценозов представляет собою интегрирование этих популяционных процессов.
При рассмотрении основных функциональных свойств биогеоценозов, то есть процессов превращения в них вещества и энергии, особенно при количественной их оценке, сразу обращает на себя внимание то, что решающую роль в этом играют немногие, но представленные большим числом особей доминантные виды, ибо через них проходит основная масса вещества и энергии, и они через свои биоценотические связи определяют направление потока.
Достаточно сказать, что в тундровых ассоциациях на один-два доминантных вида растений приходилось более 50% биомассы, среди листогрызущих насекомых практически всю биомассу на ивах создавали два вида, на долю двух видов коньков в 1972 г. приходилось 34 г/га из 54 г/га всех наземных птиц. Число таких примеров можно значительно расширить. На основании этого можно считать, что популяцион-ные свойства доминантов определяют функциональные свойства биогеоценозов. Очевидно, что понимание этого дает возможность сосредоточить внимание на небольшой группе наиболее влиятельных видов, через них оценивать состояние биогеоценозов и управлять их функциями.
Изучение биологических макросистем — популяций и биогеоценозов — служит теоретической основой рационального использования биоресурсов, основой планирования деятельности человека в условиях все усиливающегося воздействия его на биосферу.
Николай Николаевич Данилов
зоолог позвоночных, профессор, доктор биологических наук,
Станислав Семенович Шварц
зоолог широкого профиля, эколог, академик
О биологических микросистемах // Наука и человечество. 1975. Сборник – М: Знание, 1974. С. 127–145.