Механизмы регуляции функционального единства
Для понимания сущности биогеоценозов и принципов их организации важно выяснить механизмы регуляции функционального единства. Известно, что способность к саморегуляции теснейшим образом связана со структурой и системой связей между ценопо-пуляциями, входящих в биогеоценоз видов.
Но эти виды во многом отличаются друг от друга и по-разному реагируют на изменение условий среды, можно сказать, живут по своим собственным законам. В результате при меняющихся условиях среды изменения их численности имеют разный характер и не совпадают. При работе в Субарктике и таежной зоне мы наблюдали изменения численности отдельных видов насекомых и птиц в несколько раз. Но суммарная численность всех видов одного трофического уровня (типа питания и усвоения энергии) колебалась значительно меньше, как и суммарная биомасса. И еще меньше варьировало по годам количество получаемой ими с пищей энергии.
Следовательно, при перестройке питания и других факторов среды у отдельных видов общий поток вещества и энергии, проходящий через сообщество, изменялся незначительно.
Принципиальное значение этого вывода для понимания процессов регуляции не вызывает сомнения. Уменьшение размаха колебаний при переходе от отдельных видов к совокупности видов одного трофического уровня обусловлено как раз экологическим разнообразием состава и разной реакцией видов на условия.
Как это достигается?
Превращение вещества и энергии в биогеоценозе осуществляется путем использования в пищу одними видами других; виды вышестоящего трофического уровня используют как источник вещества и энергии виды нижестоящего, вследствие чего образуются многочисленные пищевые цепи. Поскольку обычно каждый вид-потребитель питается несколькими видами-жертвами, то пищевые цепи перекрещиваются и образуется сложная сеть пищевых отношений. Узлами таких пищевых сетей служат чаще наиболее многочисленные виды, которые объединяют пищевые цепи воедино. Такое построение пищевых отношений увеличивает регулятор-ную способность и устойчивость биогеоценозов. Отсюда понятно, почему биогеоценозы, в которые входит много видов и соответственно у которых сложнее трофическая сеть, более устойчивы и имеют более совершенную саморегуляцию.
В подавляющем большинстве случаев ценопопуляции видов, образующих биогеоценоз, составляют, как уже упоминалось, только часть популяций. Сами же популяции занимают значительно большую территорию, чем ценопопуляции, и нередко входят в состав нескольких биогеоценозов. Изменения численности популяций зависят от перестройки их структуры под воздействием условий, складывающихся на пространстве их ареала. Поэтому на структурную организацию биогеоценоза сильно влияют процессы, происходящие за его пределами. В таком случае можно говорить, что структура и функции биогеоценозов регулируются популяци-онными процессами, а саморегулирование биогеоценозов представляет собою интегрирование этих популяционных процессов.
При рассмотрении основных функциональных свойств биогеоценозов, то есть процессов превращения в них вещества и энергии, особенно при количественной их оценке, сразу обращает на себя внимание то, что решающую роль в этом играют немногие, но представленные большим числом особей доминантные виды, ибо через них проходит основная масса вещества и энергии, и они через свои биоценотические связи определяют направление потока.
Достаточно сказать, что в тундровых ассоциациях на один-два доминантных вида растений приходилось более 50% биомассы, среди листогрызущих насекомых практически всю биомассу на ивах создавали два вида, на долю двух видов коньков в 1972 г. приходилось 34 г/га из 54 г/га всех наземных птиц. Число таких примеров можно значительно расширить. На основании этого можно считать, что популяцион-ные свойства доминантов определяют функциональные свойства биогеоценозов. Очевидно, что понимание этого дает возможность сосредоточить внимание на небольшой группе наиболее влиятельных видов, через них оценивать состояние биогеоценозов и управлять их функциями.
Изучение биологических макросистем — популяций и биогеоценозов — служит теоретической основой рационального использования биоресурсов, основой планирования деятельности человека в условиях все усиливающегося воздействия его на биосферу.
Николай Николаевич Данилов
зоолог позвоночных, профессор, доктор биологических наук,
Станислав Семенович Шварц
зоолог широкого профиля, эколог, академик
О биологических микросистемах // Наука и человечество. 1975. Сборник – М: Знание, 1974. С. 127–145.